5. Физиология растений

5. Физиология растений

                                     

Физиология растений
изучает процессы, происходящие в
организмах на раз­ных уровнях
организации: биоценотическом,
организменном, органном, кле­точном,
субклеточном, молекулярном и даже
субмолекулярном. В организме растения
процессы всех уровней тесно взаимосвязаны.
Изменение любого процесса отражается
на всей жизнедеятельности организма.
Сложность биоло­гических исследований
заключается еще и в том, что организм
неотделим от среды, и все физиологические
процессы тесно взаимосвязаны с условиями
среды.

Любой физиологический
процесс должен рассматриваться как
результат эволюции, в течение которой
выработалась способность рас­тений
к адаптации, приспособлению к изменяющимся
условиям среды. Рас­тительный организм
непрерывно развивается в течение всей
своей жизни. Это развитие разделено на
определенные этапы, характеризующиеся
специфическими признаками. Именно
поэтому необходимо рассматривать
рас­тительный организм как непрерывно
развивающуюся систему. В настоящее
время применяют метод изучения таких
систем от более простых к сложным уровням
их организации. Этот подход позволяет
проследить развитие от­дельных
физиологических процессов в целом
растительном организме на осно­ве
следующей общей схемы:

ДНК РНКбелокферментбиохимическая
реакцияфизиологический
процесссвойство
клеткисвойство
органасвойство
организма.

В физиологии
растений используется ве­гетационный
метод, основанный на исследовании
выращиваемых экспериментальных растений
в различных условиях опыта, широко
применяют также методы биофизики и
биохимии, методы культивирования клеток
и тканей. Физио­логия – теоретическая
основа клеточной и генетической (генной)
инже­нерии.

Основные разделы
физиоло­гии растений посвящены таким
процессам, как фотосинтез, транспорт
веществ, дыхание, обмен веществ, почвенное
питание, водный об­мен, рост и развитие.
Все эти процессы тесно связаны друг с
другом и в живом организме неразделимы.

 

  • 5.1.
    Обмен веществ

  • 5.2.
    Ассимиляция углерода (фотосинтез)

  • 5.3.
    Минеральное питание

  • 5.4.
    Рост и развитие растений

5.1. Обмен веществ

                                       

Организмы
представляют собой открытые энергетические
системы, непрерывно обменивающиеся с
окружающей средой веществом и энергией.
Метаболизм, или обмен веществ лежит в
основе всех проявлений жизни. Различают
внешний обмен – поглощение и выделение
ве­ществ, и внутренний обмен –
химическое превращение этих веществ в
клетке. Об­мен веществ и поддержание
целостности структуры любой живой
системы тре­буют затраты определенной
энергии и, следовательно, ее поступления
извне. Первичным источником энергии у
автотрофных организмов служит либо
свет (у фототрофов), либо различные
химические реакции (у хемотрофов).

Существование
большинства живых организмов на Земле
невозможно без использования запасенной
энергии. Такая энергия накапливается
в виде энергии химических связей
углеводов, жиров и белков. Передатчиками
энергии при ее поступлении и расходовании
служат высокоэнергетические соединения
типа АТФ, то есть аденозинтри­фосфорной
кислоты (аденозинтрифосфата).

В процессе обмена
веществ строится тело растительного
организма. Превращение чуже­родных
веществ в вещества собственного тела
получило название ассимиляции.
Ассимиляция всегда сопряжена с
расходованием энергии.

Распад веществ,
образующих организм, до более простых
соединений называется диссимиляцией.
При диссимиляции энергия высвобождается.
Ассимиляция и диссимиляция представляют
собой взаимосвязанные процессы обмена
веществ и энергии в живых системах.

Помимо обмена
веществ, происходящих в клетках, сами
клетки обмениваются веществами с
окружающей средой. Этот обмен происходит
либо в виде свободного (пассивного)
транспорта за счет энергии передвигающихся
частиц в ходе диффузии и осмоса, либо в
виде активного транспорта, при котором
затрачивается определенная часть
энергии, образующейся при диссимиляции.
Другая ее часть расходуется на синтез
структурных компонентов клетки и
поддержание ее гомеостаза. Главнейшую
роль в регуляции обмена веществ между
клеткой и средой играет цитоплазматическая
мембрана (плазмалемма), а в пределах
клетки – эндоплазматическая сеть.

Основное количество
используемой организмом энергии
высвобождается в результате диссимиляции.
В про­цесс диссимиляции вовлекаются
запасные вещества клетки и всего
организма. Известно 2 основных процесса
дисси­миляции: брожение и дыхание.

Брожение эволюционно
более древний и энергетически менее
выгодный процесс. В ходе брожения
различные энергетически богатые
субстраты (чаще всего углеводы)
расщепляются до менее богатых соединений
(спирта, масляной, молочной, уксусной
кислот). Брожение характерно для
многих прокариот и некоторых грибов.
Например, процесс спиртового брожения
суммарно можно выразить уравнением:

С6Н12О6
= 2С2Н5ОН
+

2СО2
+ 2АТФ

Из этого уравнения
видно, что при сбраживании 1 молекулы
сахара (глюкозы) образуется только 2
молекулы АТФ.

Дыхание энергетически
более совер­шенно. В основе дыхания
лежит биологи­ческое окисление в так
называемой цепи дыхания, содержащей
специальные фер­менты – оксиредуктазы.
При полном окислении молекулы глюкозы
до воды и диоксида углерода образуется
38 молекул АТФ:

С6Н12О6
+ 6О2
= 6Н2О
+

6СО2
+
38 АТФ

Энергетически
богатые субстраты в процессе дыхания
окисляются до крайне бедных энергией
соединений – воды и диоксида углерода.
У большинства организмов в
окислитель­но-восстановительных
процессах активно используется кислород.
Важнейшие этапы процесса дыхания у
эукариотических ор­ганизмов
осуществляются в митохон­дриях.
Интенсивность дыхания меняется в ходе
развития растения. Сухие покоя­щиеся
семена дышат слабо. При набуха­нии и
последующем прорастании семян
интенсивность дыхания усиливается в
сотни и тысячи раз. Самой высокой
ин­тенсивностью дыхания отличаются
бы­стро растущие органы и ткани. С
оконча­нием периода активного роста
растений дыхание их тканей ослабевает,
что свя­зано с процессами старения
прото­пласта.

Существует две
формы ассимиляции: автотрофная и
гетеротрофная. Автотрофная ассимиляция
имеет огромное значение для живых
существ, поскольку создает первичную
продукцию, являю­щуюся основой всех
цепей питания в эко­системах. При
автотрофной ассимиляции неорганические
вещества превращаются в органические.
Этот процесс наиболее сложен. Гетеротрофная
ассимиляция от­носительно проще,
поскольку здесь про­исходит превращение
одних органических веществ в другие.
Она типична для боль­шинства животных,
грибов и части про­кариот. Большинство
растений и значительное число видов
прокариот автотрофны.

Поскольку
органические вещества представляют
собой соединения углеро­да, решающее
значение при создании первичной продукции
имеет ассимиляция СО2.
Это процесс восстановления, ко­торый
ведет от максимально окисленного
исходного вещества СО2
к менее окис­ленным продуктам, таким,
как углеводы (СН2О)n.
У растений и цианобактерий донором
электронов, необходимых для восстановления
углерода, служит вода, которая при
отнятии электрона окисляет­ся до
кислорода. Такое преобразование энергии
света называется аэробным (кислородным)
фотосинтезом.

Реже, у фотобактерий,
донором электронов выступают молекулярная
сера или сероводород, водород или
некоторые органические вещества.
Кислород при таком процессе не выделяется.
Такое преобразование энергии света в
хи­мическую энергию получило название
анаэробного (бескислородного) фотосинтеза.

Относительно
редко донорами элек­тронов при
автотрофной ассимиляции выступают
различные неорганические со­единения,
например водород в метанообразующих
бактериях, а энергия посту­пает в
результате окисления сероводоро­да
2S),
аммиака (NН3).
Это процессы хемосинтеза. Солнечный
свет для существования хемосинтезирующих
организмов не нужен и все процессы
мо­гут протекать анаэробно.